Systém eukaryot

Systém eukaryot
Úvodní poznámka: Psaní článku o systematice eukaryot je dost nevděčný úkol. Autor totiž stojí před dilematem, jak celou věc uchopit, aby při tom byly splněny často velmi protichůdné požadavky na přehlednost a pochopitelnost a zároveň aktuálnost a věcnou správnost. Navíc jde o téma, ve kterém dochází ke změnám prakticky každý měsíc, ne-li dokonce častěji. Proto vytvořit materiál, který se zabývá systematikou eukaryot, je vhodný pro studenty středních škol, je platný pokud možno déle než půl roku a zároveň obsahuje pravdivé informace, které si student může ověřit v dostupné literatuře, je téměř nemožné, a tak jsme se uchýlili k následujícímu řešení. Vytvořili jsme tento souhrn zpracovaný podle „nejnovějšího“ českého přehledu biologie (Rosypal et al. 2003), který je průměrnému studentovi střední školy dostupný. Uvědomujeme si však, že v současné době jde o systém překonaný a ne zcela platný, nicméně na mnoha středních školách je vzhledem ke své „školní schematičnosti“ stále vyučovaný. Proto jsme vytvořili i článek ***Nový systém eukaryot, který se snaží zohlednit aktuální informace týkající se této problematiky.

Doména EUKARYA obsahuje pět říší: CHROMISTA (Chromista), PRVOCI (Protozoa), HOUBY (Fungi), ROSTLINY (Plantae), ŽIVOČICHOVÉ (Animalia).

Říše CHROMISTA obsahuje tato oddělení: Skrytěnky (Cryptophyta), Chromofyta (Chromophyta) – obsahuje tyto třídy: zlativky, Synurophyceae, křemití bičíkovci, rozsivky, hnědé řasy, různobrvky, Eustigmatophyceae, chloromonády; Oomycety (Oomycota), Opalinky (Opalinata), Prymnesiophyta

Říše: PRVOCI obsahuje tyto kmeny: Bičíkovci (Mastigophora), Krásnoočka (Euglenozoa, Euglenophyta), Kořenonožci (Rhizopoda), Diktyostelidy (Dictyostelida), Hlenky (Mycetozoa, Myxomycota), Nádorovky (Plasmodiophorida), Paprskovci (Actinopoda), Obrněnky (Dinozoa, Dinophyta), Výtrusovci (Sporozoa, Apicomplexa), Nálevníci (Ciliophora)

Říše: HOUBY obsahuje tato oddělení: Chytridiomycety (Chytridiomycota), Mikrosporidie (Microsporidia), Zygomycety (Zygomycota), Houby vřeckovýtrusé (Ascomycota) – obsahuje tyto třídy: hemiaskomycety (Endomycetes), houby vřeckovýtrusé (Ascomycetes); Houby stopkovýtrusé (Basidiomycota) obsahuje tyto třídy: Heterobasidiomycetes, Homobasidiomycetes; Lichenizované houby, lišejníky (Lichenes)

Říše: ROSTLINY se dělí do dvou podříší:
1. podříše Biliphyta se dvěma odděleními: Glaucophyta a Ruduchy (Rhodophyta)
2. podříše: zelené rostliny (Viridiplantae) se dvěma vývojovými liniemi
1. vývojová linie zelené řasy (Chlorophytae) – oddělení zelené řasy s třídami: zelenivky, kadeřnatkovité, žabovlasovité...
2. vývojová linie Streptophytae se třemi vývojovými větvemi:
a) vývojová větev: Parožnatky (Charophytae) s oddělením Parožnatky (Charophyta) – třídy: spájivky, parožnatky...
b) vývojová větev: Mechorosty (Bryophytae) se třemi odděleními Hlevíky (Anthocerotophyta), Játrovky (Marchantiophyta), Mechy (Bryophyta)
c) vývojová větev: Vyšší rostliny (Cormophytae)
A: Psilofytní rostliny – oddělení: Protracheophyta, Rhyniophyta, Zosterophyllophyta, Trimerophytophyta
B: Pteridofytní rostliny (kapraďorosty) – oddělení: plavuňovité (Lycopodiophyta), přesličkovité (Equisetophyta), kapradinovité (Polypodiophyta), prvosemenné (Progymnospermophyta)
C: Nahosemenné (gymnospermické) rostliny – oddělení: kapraďosemenné (Lyginodendrophyta), cykasy (Cycadophyta), jinany (Ginkgophyta), jehličnany (Pinophyta)
D: Krytosemenné (angiospermické) rostliny – oddělení:Magnoliophyta

Říše: ŽIVOČICHOVÉ obsahuje tyto kmeny: vločkovci (Placozoa), houby (Porifera), žahavci (Cnidaria), žeberntky (Ctenophora), ploštěnci (Plathelmintes), pásnice (Nemertini), mechovnatci (Entoprocta), morulovci (Mesozoa), hlístice (Nematoda), vířníce (Rotatoria), břichobrvky (Gastrotricha), strunovci (Nematomorpha), rypečky (Kinorhyncha), hlavatci (Priapulida), vrtejši (Acanthocephala), měkkýsi (Mollusca), sumýšovci (Sipunculida), rypohlavci (Echiurida), kroužkovci (Annelida), bradatice (Pogonophora), želvušky (Tardigrada), drápkovci (Onychophora), členovci (Arthropoda), chapadlovky (Phoronida), ramenonožci (Brachiopoda), mechovky (Bryozoa), ploutvenky (Chaetognatha), ostnokožci (Echinodermata), polostrunatci (Hemichordata), strunatci (Chordata)

STRUČNÁ CHARAKTERISTIKA ZÁKLADNÍCH TAXONU

Říše: CHROMISTA

buněčná stěna obsahuje polysacharidy
bičíkaté formy (zoospory, gamety, volně žijící bičíkovci) mají dva nestejně dlouhé bičíky
plastidy s 3–4 membránami (sekundární endosymbióza)
výživa rozmanitá: autotrofní, chemoheterotrofní, mixotrofní, saprotrofní, parazitická, fagotrofní
charakteristika:
kmen: Skrytěnky - jednobuněční bičíkovci, bičíky s dvěma řadami bičíkového vlášení, chlorofyly a,c, karoteny, xantofyly, fykobiliproteiny, v chloroplastu pyrenoid, zásobní látka škrob
kmen: Chromofyta - bičíkovci, řasy s vláknitými nebo pletivnými stélkami, v chloroplastech pyrenoidy, zásobní látka chrysolaminarin, olej, střídání generací, chlorofyl a a c, xantofyly (fukoxanthin)
kmen: Oomycety - během vývoje ztráta plastidů, oospory, paraziti, saprofyti
kmen: Opalinky - jednobuněční saprofyti ve střevech ryb, obojživelníků, mnohojaderné buňky, podélné řady bičíků
Říše: PRVOCI

jednobuněční, chemoheterotrofní (osmotrofní, fagocytární nebo parazitická výživa, někdy mixotrofie)
povrch buňky buď pelikula nebo buň. stěna (polysacharidy neabo proteiny)
pohyb bičíky, panožky, brvy, příp. undulující membrána
pulzující vakuoly (sladkovodní)
rozmnožování dělením, konjugací, kopulací, tvarba cyst (spor - výtrusovci)
nejednotný původ, neustálená systematika
charakteristika:
kmen: Bičíkovci - pinocytóza, fagocytóza, jeden či více bičíků
kmen: Krásnoočka - autotrofie (chloroplasyty - sekundární endosymbióza), mixotrofie, chemoheterotrofie, pelikula, stigma, 2 bičíky, jeden může zakrnět
kmen: Kořenonožci - chemoheterotrofní, fagocytóza, panožky
kmen: Diktyostelidy - myxaméby, myxomonády, pseudoplazmodia, půdní organismy
kmen: Hlenky - myxaméby nebo myxomonády se 2 bičíky, bez buněčné stěny (periplast), pohyblivé plasmodium, org. houbového charakteru, nevytvářejí podhoubí
kmen: Nádorovky - obligátné parazitické organismy, forma mnohojaderné cytoplasmy - paraplasmodium, odpočívající výtrusy s chitinózní buň. stěnou
kmen: Paprskovci - podobní kořenonožcům, schránky z SiO2, panožky vyztužené látkou podobnou chitinu (slunivky) nebo SiO2 (mřížovci), predátoři
kmen: Obrněnky - jednobuněční, schránka z celulózních destiček, chemihoeterotrofie nebo mixotrofie (s chloroplasty), 2 bičíky s různou funkcí, zásobní látka škrob, pyrenoid, stigma
kmen: Výtrusovci - specializovaní paraziti, složité vývojové cykly, organely k přichycení nebo pronikání do buněk hostitele, střídání hostitelů
kmen: Nálevníci - brvy, trichocysty, makro- a mikronukleus, konjugace
Říše: HOUBY

heterotrofní - saprofytismus, parazitismus, mykorrhiza, lichenismus
základní stavební jednotka = houbové vlákno - hyfa, tvoří podhoubí (mycelium), tělo = stélka, někdy jednobuněčné (kvasinky)
rozmnožování nepohlavní (zoospory, sporangiospory, konidie), pohlavní (askospory, bazidiospory)
v buněčné stěně chitin, zásobní látka glykogen, tuky
vylučují hydrolytické enzymy
charakteristika:
oddělení: Chytridiomycety - stélka jednobuněčná nebo trubicovitá, jednobičíkaté zoospory i gamety, saprofyti nebo paraziti, půda, sladká voda
oddělení: Mikrosporidie - nitrobuněční paraziti, organely na proniknutí do hostitelské buňky, bezblanné améboidní buňky, pólové vlákno
oddělení: Zygomycety - rozvětvené nepřehrádkované mycelium, zygogamie (pohl.) spoorangiospory (nepohl.), paraziti nebo saprofyti(součást edafonu)
oddělení: Askomycety - článkované mycelium, v přehrádkách centrální otvor, tvorba pohlavních orgánů, dikaryotická vlákna vytváří vřecka, po karyogamii meióza a následná mitóza, askospory. Kvasinky jednobuněčné, pučení
oddělení: Bazidiomycety - článkované mycelium, přehrádky se soudkovitými ztluštěninami, nevytvářejí pohlavní orgány, sekundární dikaryotické podhoubí tvoří plodnice, hymenium, bazidie - pokaryogamii mitóza, bazidiospory
Říše: ROSTLINY

většinou fotoautotrofní, dvoumembránové chloroplasty
zásobní látka škrob, tělo buď stélka nebo kormus
charakteristika:
podříše: Biliphyta
oddělení: Glaucophyta - chloroplasty s peptidoglykanovým obalem, chlorofyl a, karoteny, xantofyly
oddělení: Ruduchy - nejsou bičíkatá stadia, zás. látka florideový škrob, chlorofyl a, karoteny, xyntofyly, fykobiliny
podříše: zelené rostliny
vývojová linie zelené řasy - jednoduché stélky, převažuje nepohlavní rozmnožování (zoospory s bičíky), zygota je jedinou diploidní buňkou, většinou vodní, některé půdní nebo na borce stromů
vývojová linie Streptophytae - největší skupina zelených rostlin, anatomická a funkční diferenciace těla, adaptace k suchozemskému způsobu života
Říše: ŽIVOČICHOVÉ

chemoheterotrofní, vícebuněční nebo mnohobuněční
funkčně a tvarově specializované buňky (zárodečné listy)
tělesná symetrie (paprsčitá, bilaterální), schopnost vytvářet tkáně
tělní dutina (schizocoel, pseudocoel, coelom - druhotná tělní dutina, orgánové soustavy)
poloha embryonálních úst - prvoústí, druhoústí
rozmnožování pohlavní i nepohlavní

Nový systém eukaryot
Tento článek představuje relativně recentní pohled na systematiku eukaryot na té nejvyšší úrovni. Vychází z článků Simpson AGB, Roger AJ (2004). The real ‘kingdoms’ of eukaryotes. Current Biology 14: R693-R496 a Čepička I, Eliáš M, Hampl V (2010). Řád z Chaosu. Vesmír 89: 464-469. Jde o nové přerozdělení organismů s eukaryotickým typem buňky v závislosti na datech získaných díky pokrokům molekulární fylogenetiky (příp. fylogenomiky). Podle analýz tvoří eukaryota několik obřích skupin, nazývaných v anglické literatuře megagroups nebo supergroups. Je však zatím většinou obtížné jasně vymezit jejich silné („tradiční“) diagnostické znaky. Stále existuje i několik skupin, které se dosud nepodařilo zařadit.
Strom znázorňující rozdělení eukaryot do šesti hlavních skupin, popis a aktualizace v textu. Pozice kořene není dosud jednoznačně potvrzena. Obrázek převzat ze stránek výzkumného týmu Evoluční protistologie, který působí na Přírodovědecké fakultě UK v Praze. Aktuální schéma možno najít v citovném článku Čepička, Eliáš, Hampl (2010).

OPISTHOKONTA

přítomnost jednoho tlačného bičíku (např. spermie živočichů) × některé skupiny ho druhotně postrádají (většina hub)
živočichové (Animalia), houby (Fungi), trubénky (Choanoflagellata), parazitické plísňovky (Ichthyosporea), volně žijící nukleárie (améby skupiny Nucleariida)
monofylie skupiny dobře podpořena molekulárně

AMOEBOZOA

amébovité organismy s širokými nebo prstovitými panožkami (pseudopodiemi), které využívají k pohybu a příjmu potravy, zástupci s bičíkem i bez bičíku (silné společné znaky je ještě třeba dohledat)
„klasické“ měňavky (Amoeba), hlenky (Dictyostelium), archaméby (Mastigamoeba, Entamoeba)
monofylie skupiny dobře podpořena molekulárně

ARCHAEPLASTIDA

skupina někdy označována také jako Plantae, což však není vhodné (tradiční chápání Plantae = zelené rostliny a řasy)
organismy s primárním plastidem (jejich předkem kdysi pohlcená prokaryotická sinice => primární endosymbióza)
glaukofyta (Glaucophyta), ruduchy (Rhodophyta), zelené rostliny a řasy (Viridiplantae)
monofylie skupiny dosud poněkud sporná

RHIZARIA + CHROMALVEOLATA

nyní spojováno do skupiny CHROMISTA (spojení není v obrázku zachyceno)
organismy se sekundárním plastidem (kdysi pohlcená ruducha, která již obsahovala primární plastid => sekundární endosymbióza)
Chromista původně: stramenopilové (Stramenopiles), skrytěnky (Cryptophyta), haptofyty (Haptophyta)
pak se ukázalo, že jsou jim příbuzná Alveolata: výtrusovci (Apicomplexa), obrněnky (Dinoflagellata), nálevníci (Ciliata)
pokud vůbec existuje monofyletická skupina obsahující výše zmíněné organismy, musí se do ní zahrnout ještě původně samostatná Rhizaria: dírkonošci (Foraminifera), mřížovci (Radiolaria), haplosporídie (Haplosporidia), cerkozoa (Cercozoa)
chromista tedy potom zahrnují většinu druhů protist, ale i tak je jejich monofylie stále značně nejistá

EXCAVATA

přítomnost břišní rýhy (cytostomu), kterou prochází bičík, a s ní související cytoskeletální struktury × není přítomno u všech (druhotné ztráty či redukce)
původně považování na velmi bazální skupinu eukaryot, poté se ale přišlo na to, že je to pouze artefakt
Euglenozoa (krásnoočka, trypanosomy, leishmanie), Heterolobosea (Naegleria), Jakobida, Metamonada (diplomonády, trichomonády aj.) + izolovaný rod Malawimonas

INCERTAE SEDIS („nejasného zařazení“)

i přes veškeré úsilí vědců stále existují již objevené, ale do systému doposud nezařazené organismy, u nichž se za použití molekulárních ani morfologických metod nepodařilo jednoznačně prokázat jejich příbuznost k některé ze skupin
mezi tyto skupiny nejasného zařazení (incertae sedis) paří například apusomonády (Apusomonadida), planomonády (Planomonadida) nebo kolodyktionidi (Collodyctionida) - naopak v obrázku uvedené centrohelidní slunivky (Centrohelida) jsou již součástí chromist